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光照對植物生長髮育的影響

光作為環境訊號作用於植物,是影響植物生長髮育的眾多外界環境(光、溫度、重力、水、礦物質等)中最為重要的條件。其重要性不僅表現在光合作用對植物體的建成的作用上,光還是植物整個生長和發育過程中的重要調節因子。這裡主要討論的是光對植物生長髮育的影響,即光作為調節因子的影響。但實際上光合作用是貫穿植物體後期生長髮育的整個過程,是生長髮育的基礎,透過在植物體幼苗分化、營養生長中起作用而影響植物生長髮育。

光照對植物生長髮育的影響

植物“生長髮育”實際上是指植物的生長、分化和發育。其中生長是指體積、重量、數目等方面的增加,分化是指細胞在結構、功能和生理生化性質方面的變化,而發育則是生長和分化的總和。植物生長分化的基礎單位是細胞,細胞的分裂、生長和分化是植物體生長和發育的基礎。這裡先從細胞水平大概闡述一下光照對細胞分裂生長、分化的影響,再從植物體形態建成過程中逐一論述光的作用,然後是光照對植物營養生長的作用。

(一)光照對細胞生長分化的影響

1、所有細胞都能進行分裂、生長和分化。細胞分裂增加細胞的數目,細胞伸長增加細胞體積。從表面上看似乎與光照沒有什麼直接聯絡。但其實當幼苗長成到能進行光合作用的時候,光合作用便為細胞分裂和伸長提供所需要的物質和能量。分裂中的細胞的細胞質濃厚,合成代謝旺盛,可以將無機鹽和有機物同化為細胞質,為細胞分裂提供物質基礎;當細胞體積伸長時,細胞生長需要的能量主要是來自於呼吸作用,但光合作用也作了一定的能量供應源,光合作用與細胞生長並不是完全沒有聯絡的。

2、光對植物細胞分化的影響可能要更大一些。這表現在光的誘導、改變細胞極性等方面。細胞極性是細胞不均等分裂的基礎,而不均等分裂或分化分裂(即細胞分裂產生的兩個子細胞在形態、生理生化上具有不同的性質)又是植物組織極性結構分化的基礎。有實驗說明,墨角藻的大小孢子結合生成的合子在最初無細胞壁,是一個完全無極性的球形細胞,但是在由上而下的單向光線照射下,合子形成後的幾個小時之內便形成了以細胞內單向鈣離子流為特徵的極性,此時改變光線照射方向可以改變細胞極性的方向。不過在細胞壁形成之後,細胞的極性便固定住了。這說明在細胞未完全定極性之前,光照對細胞極性是有影響的,影響其分裂方向和分化方向。

光照對植物生長髮育的影響

(二)光照在植物生長髮育各個階段的作用

1、種子的成熟過程。種子的形成和成熟過程實質上是指胚由小變大,營養物質在種子中變化和積累的過程。主要是把葡萄糖、蔗糖和氨基酸等小分子物質合成為澱粉、蛋白質和脂肪等高分子有機物質,並積累在子葉和胚乳中。這些物質由光合作用產生,因此光照強度直接影響種子內有機物質的積累。如小麥籽粒2/3的幹物質來源於抽穗後葉片及穗子本身的光合作用,此時光照強,葉片同化物多,輸入到籽粒多,產量就高。在小麥灌漿期一遇到連著好幾天陰天,籽粒重明顯地減小而導致減產。此外,光照也影響籽粒的蛋白質含量和含油率。

2、種子萌發過程。種子萌發必須有適當的外界條件,即足夠的水分、充足的氧氣和適當的溫度。這三者是同等重要、缺一不可的。光對一般的植物種子萌發沒有什麼特別的影響,但有些植物的種子的萌發是需要光的,這些種子叫做需光種子,如萵苣、菸草等的種子。還有一些萌發時不需要光的種子成為嫌光種子。今年的研究表明,種子的休眠和萌發對某些波長的光較敏感,主要是紅光、遠紅光和藍光。這些種子的這種需光萌發性和種子內的光敏色素有關,隱花色素對種子的休眠也有一定的調節作用,主要是光敏色素的作用。

光照對植物生長髮育的影響

光敏色素分佈在植物的各個器官中,作為光受體,它在吸收了不同波長的光以後,可以誘導和調節植物體的形態建成,對某些生理過程有著顯著的影響。例如萵苣種子的發芽中,光敏色素參與了休眠的解除和種子的萌發。在種子成熟後的幹種子狀態,含有光敏色素的紅光吸收型(Pr)和遠紅光吸收型(Pfr)兩種型別。Pr吸收紅光能轉變成Pfr,Pfr吸收遠紅光轉變成Pr。Pfr是光敏色素的活化形式,可引起各種生理反應。當萌發調節適宜時,在光的照射下,Pr發生水和並轉換成Pfr,從而導致發芽。

嫌光種子一般來說都是大粒種子,它們具有足夠儲藏物質以維持幼苗較長時間生長在地下黑暗環境中,發芽一般不需要光,如瓜類;而需光種子則多為一些小粒種子,當他們處於光不能透過的土層中時,保持休眠狀態,只有當它們處於土表,依賴少量儲藏物質進行發芽,從而及時伸出土表迅速進行自養生長。這在生態學上是具有一定意義的。如果小粒種子在土表下的黑暗處就能發芽,等它還不能伸出土表時,就已經耗盡儲藏物質而不能存活了。

光照對植物生長髮育的影響

3、幼苗的生長分化過程。這一影響可以分為直接和間接兩個方面。間接作用是指光透過光合作用、蒸騰作用和物質運輸等影響植物生長。這個間接作用是一種高能反應,因為光是光合作用的能源,光照不足就不能產生足夠的有機物,植物生長也就失去了物質基礎。此外,光還可以影響植株的蒸騰作用。光是影響蒸騰作用的最主要外界因素,葉子吸收的太陽光輻射能的大部分用於蒸騰。另外,光直接影響氣孔的開閉,在光下氣孔開放,氣孔阻力減小,葉內外蒸汽壓力也增大,從而使蒸騰加快,有利於物質的運輸。但如果是在土壤水分不足的情況下,就會引起植物水分不足,影響植物生長。

光的直接作用是作為一種訊號傳導的。這個過程與光敏色素的調解有關。如雙子葉植物,胚軸破土伸出地前,莖尖為鉤狀,當出土後給以紅光照射,形成Pfr(啟用型)促使鉤展開。此外,在黑暗中生長的幼苗與光下生長的幼苗在形態上有很大差異。黑暗中的幼苗植株瘦長,莖細長脆弱,機械組織不發達、頂端呈彎鉤狀、節間變長,葉片細小不能展開,無葉綠素、不能進行光合作用,同時根系發育不良。這種幼苗由於莖葉均為黃色,被稱為黃化苗。而紅光促進幼葉的展開,抑制莖的過度伸長,對消除黃化現象起著最有效的作用。

光照對植物生長髮育的影響

(三)光和植物的營養生長

植物營養器官的生長包括根、莖、葉的生長。光可以抑制多種作物根的生長,而且光強與抑制根生長成正相關。因為光促進根內形成脫落酸,而脫落酸是一種生長抑制型的激素。

光對莖伸長也有抑制作用。實驗表明,在光照下生長的玉米幼苗,其生長速度比黑暗處裡降低30%左右。自由IAA含量也降低40%,但結合態IAA含量則顯著增加。

光抑制玉米伸長的原因有:

(1)光可以是自由IAA轉變為無活性束縛型IAA。

(2)光照提高了IAA氧化酶的活性,尤其是藍紫光,其引起IAA氧化分解作用顯著;與此同時,光照也會促進堇菜黃素分解形成生長抑制物。

(3)紅光增加細胞質鈣離子濃度,活化CaM,分泌鈣離子到細胞壁,使細胞延長緩慢。

光照對葉的影響主要是光合作用。在弱光下,葉片面積大而薄,葉面積增大似乎可彌補單位葉面積光合速率下降;在強光條件下生長的葉片則較小而厚。

光照對植物生長髮育的影響

光照對於植物生長影響還表現在對於根冠比的影響上。根冠比是衡量植物地上部分與地下部分生長相關性的指標,即地下部分重量與地上部分重量的比值。在一定範圍內的光照加強,光合產物積累增多,地下部的碳水化合物供應得到改善,因而促進根的生長,使根冠比增加。光照不足時,地上部向下輸送的光合產物減少,影響根部生長,而地上部分的生長相對影響較少,因而根冠比下降。而在強光之下,空氣中相對溼度下降,植株地上部分蒸騰增加,組織中水勢下降,莖葉的生長受到抑制,所以根冠比會增大。

總的來說,光照對植物的生長是促進作用。對於絕大多數多年生植物來說,都是長日照條件下促進生長,短日照條件誘導休眠。因此光照在植物一生當中是很重要的,如何提高光合作用產率、利用光調節因子來提高農業生產具有很重要的意義。